Fig. 1 Biogéographie du Pacifique sud (Thorne, 1963) 1
Légende : Orientale - Asie du sud-est (I/Bleu clair), Australienne (II/Jaune), Néotropicale
Amérique du sud (III/Bleu foncé) et Holarctique - Amérique du Nord (IV/Rouge).
Différentes formes de colonisation selon les capacités de dispersion
Schématiquement, plus une île volcanique est proche de la source continentale, plus il y a de chance qu'elle soit colonisée. Pourtant, même les îles les plus isolées comme l'Ile de Pâques sont habitées. La colonisation peut se faire de différentes manières en fonction des groupes biologiques et de leur capacité de dispersion (Fig. 2). En dehors des animaux marins, les premiers animaux terrestres à s'installer sont les espèces à forte capacité de dispersion. Elles arrivent d'un seul trait via les courants marins comme la noix de coco ou par des voies aériennes comme les oiseaux et les spores.
La colonisation par les autres espèces, à capacité de dispersion plus faible, est plus lente. Certaines sont transportées par des objets dérivant sur l'eau, comme des radeaux de bois mort, ou par des oiseaux. C'est le cas notamment des reptiles qui sont capables de survivre plusieurs semaines en mer, une capacité que n'ont pas les mammifères. De ce fait peu abondants sur les îles à part les chauves-souris ou les rats, débarqués avec les migrations humaines.
D'autres espèces colonisent par étapes, d'île en île. En effet, les îles volcaniques forment des archipels, ensembles d'îles proches les unes des autres et issues du même processus de formation. Ces archipels d'âges plus ou moins similaires, se distinguent des chapelets issus des hotspots qui ont un âge dégressif. Il est possible qu'à l'époque où le niveau des océans était plus bas, certains volcans ou massifs aujourd'hui sous l'eau aient été pendant une période émergés formant ainsi des passages intermédiaires désormais disparus.
Fig. 2 Capacité de dispersion de différents organismes terrestres et les principaux facteurs de dispersion dans le Pacifique (a, Courants aériens b, Couloirs de migration des oiseaux et c, Courants marins) 2
L'installation des espèces dépend de la nature et la position de l'île
Une fois les espèces débarquées sur l'île, plus les habitats correspondent à leur milieu d'origine, plus l'installation sera facile. D'abord rocheux puis progressivement végétalisés, les habitats se complexifient au cours du temps, d'autant plus que l'île est grande, favorisant l'apparition d'espèces plus spécialisées notamment au centre de l'île. Ainsi, le nombre et le type d'espèces varient largement au cours du temps en fonction de deux facteurs : l'âge et la taille de l'île qui jouent sur la diversité des niches écologiques et la proximité avec le continent qui influence les possibilités de colonisation.
Globalement, la courbe du nombre d'espèce sur une île suit une courbe en cloche c'est à dire qu'elle augmente au début, stagne dans sa période maximale et redescend jusqu'à la disparition de l'île. En effet, quand l'activité volcanique cesse, la majorité des îles volcaniques disparaît inexorablement vers le fond des océans à cause de l'érosion et de la subsidence (Fig. 3), qui correspond au refroidissement et à l'enfoncement de la croûte océanique.
Fig.3 Evolution graduelle d'une île volcanique (1- Jeune volcan sous-marin de moins de 1000m, 2- Volcan sous-marin de plus de 1000m, 3- Phase de volcanisme explosive, 4- Emergence de l'île, 5- Fin de l'activité volcanique, érosion et submersion, 6- Fragmentation et subsidence du volcan) 3
Cependant, les îles volcaniques à proximité des zones de subduction se trouvent souvent surélevées, ce qui prolonge leur durée de vie et participe aussi à la complexité géologique du sol. Ainsi, bien que principalement volcaniques, certaines îles présentent une composition géologique mixte incluant des roches sédimentaires et coralliennes émergées pouvant former des falaises calcaires escarpées.
Plusieurs modèles ont été réalisés pour expliquer le nombre d'espèces et l'endémicité d'une île volcanique. Une espèce endémique étant une espèce qui ne se situe que dans une certaine zone géographique. En dépit des caractéristiques précitées, on retrouve globalement une baisse de la biodiversité d'Ouest en Est avec en parallèle une augmentation de l'endémicité lié à l'isolement (Fig. 4).
Fig. 4 Transect sur la diversité des plantes indigénes et endémiques à travers le Pacifique et en fonction de la taille des iles (Barre rouge : Nombre d'espèces indigènes, Barre bleue : Surface de l'île, Triangle vert : Pourcentage d'espèces endémiques) 4
L'évolution des espèces : diversification ou accumulation
Une fois que les espèces sont arrivées à coloniser une nouvelle île, l'évolution fera son œuvre. On distingue en général deux types différents de processus de colonisation : la diversification in situ à partir d'un seul et même événement de colonisation (radiation adaptative) ou l'accumulation à partir de plusieurs phases d'immigration successives. Dans le premier cas, un genre se déploie et s'adapte aux différents environnements donnant de nombreuses espèces "soeurs" tandis que le second cas donne lieu à plusieurs genres avec quelques espèces. Toutes les espèces ne répondent pas de manière identique. La radiation adaptative est largement prédominante pour les espèces à faible dispersion occupant de petits territoires comme les sucriers à Hawaï (Fig. 5).
Fig. 5 Diversité adaptative de la forme du bec en fonction de la ressource alimentaire exploitée chez les sucriers hawaïen 5
Le processus de spéciation : les espèces évoluent et se distinguent de la source continentale
De manière générale, pour que des espèces se distinguent de celles de la source continentale, il faut un long temps de spéciation sans reproduction entre les deux. Ce processus de spéciation peut prendre deux formes : les espèces sont séparées géographiquement ou elles sont séparées écologiquement de manière qu'elles ne puissent plus se rencontrer et se reproduire ensemble. La diversité des îles résulte d'un mélange complexe entre ces deux processus, la proportion de chacun variant en fonction des espèces.
Bien qu'elle soit largement connue pour son originalité, la biodiversité des îles du Pacifique est extrêmement menacée par la rapidité et l'intensité des activités humaines et des modifications climatiques. Celles-ci favorisent également l'installation d'espèces dites invasives. Par exemple, Hawaï possède aujourd'hui une diversité floristique plus importante que dans le passé en nombre d'espèces, mais la majeure partie de la flore autochtone a disparu ou est gravement menacée (voir la liste rouge UICN des espèces menacées).
La plupart de ces îles forme des hotspots de biodiversité et de nombreuses actions sont déployées afin de les protéger (réserves naturelles, parc nationaux, ect..). En fonction de leur statut, l'accès aux îles peut être très fortement limité comme au Galapagos ou conservé afin de maintenir les activités humaines.
Bibliographie
1. Stoddart D. R., 1992. Biogeography of the Tropical Pacific. Pacific Science, vol. 46, no. 2: 276-293.
2. Gillespie R. G., Baldwin B. G., Waters J. M., Fraser C. I., Nikula R. et Roderick G. K., 2012. Long-distance dispersal: a framework for hypothesis testing. Trends in Ecology and Evolution January vol. 27, no. 1.
3. Staudigel H. et Clague D. A., 2010. The geological history of deep-sea volcanoes. Oceanography Vol.23, No.1 : 58-71
4. Gillespie R. G., 2007. Oceanic islands : model of biodiversity. Encyclopedia of Biodiversity, pp. 1–13.
5. Losos J.B. et Ricklefs R. E., 2009. Adaptation and diversification on islands. Nature, vol 457 : 830-836.
Article rédigé par Bertrand Cosson, médiateur scientifique au Muséum de Toulouse
Mis en ligne le 11 février 2019