Figure 1 : Zones de vision monoculaire (en violet) et binoculaire (en bleu) pour différentes espèces. L’émergence du recouvrement binoculaire entraine une perte de la vision panoramique. Cela implique que la zone invisible de l’espace (en gris) devient plus importante. Les angles correspondant aux zones monoculaires et binoculaires sont égaux à 170° et 10° chez le lapin, 132° et 36° chez l’aigle, 35° et 120° chez l’homme et 30° et 140° chez le chat.
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Intéressons-nous maintenant de plus près à 3 avantages primordiaux que confère la vision stéréoscopique.
Evaluation des distances
Nous avons vu que la disparité donne une information de profondeur. Chez les espèces animales où les yeux ne bougent pas ou peu, les disparités binoculaires donnent directement accès à l’information de distance d’une proie potentielle. Cette propriété a pu être observée chez des espèces très variées telles que le crapaud (Collett, 1977), la chouette (Knudsen, 1989) ou encore le requin marteau (McComb et al., 2009). Plus récemment, elle a même été mise en évidence chez un invertébré : la mante religieuse (Nityananda et al., 2016). Pour ce faire, l’équipe de Jenny Read à l’Université de Newcastle a adapté un cinéma 3D à la taille de ces insectes (voir la figure 2). A l’aide de filtres colorés placés sur chacun des deux yeux, elle a pu contrôler les disparités binoculaires entre les deux images rétiniennes et montrer que le comportement d’attaque de la mante religieuse dépendait directement de ces valeurs de disparité. En effet, pour des valeurs correspondant à des distances à sa portée, l’insecte effectuait bien plus souvent un mouvement d’attaque que pour des distances trop lointaines, reflétant ainsi sa capacité à évaluer les distances à partir de cet indice binoculaire.
Figure 2 : Etude de la vision binoculaire chez la mante religieuse. Des filtres vert et rouge sont utilisés afin de contrôler de façon indépendante les images reçues par les deux yeux.
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Détection de la profondeur et mise à nu du camouflage
Si les disparités binoculaires permettent notamment d’estimer les distances, les biologistes pensent que, chez certaines espèces, elles pourraient encore avoir une autre fonction. Ainsi, l’intégration des différences de profondeur au sein d’une scène visuelle permet de la segmenter en différents objets ou en différents plans (voir la figure 3). Pour les espèces prédatrices (comme les félins ou les rapaces), cette fonction est primordiale puisqu’elle leur permet de détecter des proies camouflées au sein de leur environnement tout en restant immobile, leur évitant ainsi de se faire repérer.
Figure 3 : La vision binoculaire permet de détecter des proies camouflées (par exemple le criquet sur l’image de gauche) en donnant accès aux valeurs de profondeur de la scène visuelle. Sur l’image de droite, ces valeurs sont codées en couleur (du rouge, pour les zones les plus proches, au blanc pour celles les plus éloignées).
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C’est le neuroscientifique Béla Julesz (1928-2003) qui, le premier, a pu mettre en évidence le rôle de la vision stéréoscopique dans la détection du camouflage. Pour cela, il a créé des images au sein desquelles la profondeur des différents objets est perceptible en vision binoculaire mais disparaît en vision monoculaire, c’est-à-dire quand on ferme un des deux yeux. Ce type d’image (nommées RDS par Julesz pour ‘Random dot stereograms’) montre ainsi que la vision stéréoscopique permet la ségrégation entre une forme et son contour, principe sur lequel repose la détection du camouflage. Ces images sont aujourd’hui encore très utilisées par les biologistes pour caractériser la vision stéréoscopique chez le vivant. Elles ont par exemple permis de démontrer que des espèces aussi éloignées que la chouette effraie (van der Willigen et al., 1998) ou le chat* (Ptito et al., 1991) sont capables de détecter le camouflage en se basant sur leur vision binoculaire.
Saisie et manipulation d’objets
Enfin, chez certaines espèces, les informations stéréoscopiques peuvent aussi être intégrées à un plus haut niveau et sous-tendre des actions visuellement guidées comme la saisie d’objets ou la manipulation d’outils (voir la figure 4). Ces fonctions, traditionnellement étudiées chez le primate (humain et non-humain, voir par exemple Bardo et al., 2015) ont longtemps été considérées comme propres à ce groupe. Néanmoins, des données récentes basées sur l’étude des propriétés morphologiques et le recouvrement binoculaire suggèrent que certaines espèces d’oiseau utilisent également leur vision binoculaire pour se nourrir.
Figure 4 : Plusieurs espèces utilisent la vision binoculaire pour saisir et manipuler des objets de l’espace environnant. Si le primate, et plus particulièrement l’homme, est un expert reconnu dans ce domaine, il a récemment été montré que d’autres espèces (comme certains corvidés) pouvaient également manipuler des outils à l’aide de leur vision stéréoscopique. La photo de corbeau (à droite) a été adaptée à partir d’une photo de J. Troscianko (cf. http://www.jolyon.co.uk/).
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C’est le cas par exemple du corbeau de Nouvelle-Calédonie (voir la figure 4 à droite). Chez cette espèce, le bec a une forme particulière car il est plus petit et plus droit que chez les autres corbeaux. Il en résulte que la zone de vision binoculaire est l’une des plus importantes jamais observée chez des oiseaux (y compris chez d’autres espèces de corbeaux, Troscianko et al., 2012). Le corbeau de Nouvelle Calédonie est ainsi un des seuls corvidés capable de fabriquer des outils à partir de bouts de bois ou de feuilles et de les manipuler adroitement pour partir à la pêche aux insectes cachés dans du bois mort.
Conclusion
Au cours de l’évolution, la vision stéréoscopique a émergé en parallèle chez de nombreuses espèces du royaume animal. Si elle apporte de multiples avantages (évaluation des distances, mise à nu du camouflage ou encore manipulation d’outils), elle se développe néanmoins au coût d’une réduction du champ visuel. Ainsi, des espèces de type proie auront plutôt intérêt à conserver un champ visuel plus large (c’est-à-dire une vision plus ‘panoramique’) au détriment d’une localisation précise d’un objet d’intérêt au sein de la scène visuelle. Pour les espèces prédatrices, la vision stéréoscopique constitue un facteur essentiel pour la survie en leur facilitant l’accès à la nourriture.
*à l’exception notable des chats siamois (voir Packwood et al., 1975).
Références
- Bardo, A., Borel, A., Meunier, H., Lemaire, M., Lempereur, E., Guery, J.P. et Pouydebat, E. (2015). Stratégies de manipulation d'outil chez les humains et les bonobos. Revue de primatologie, 6. doi : 10.4000/primatologie.1965
- Collett, T.S. (1977). Stereopsis in toads. Nature, 297, 349-351.
- Julesz, B. (1971). Foundations of Cyclopean Perception. Chicago: The University of Chicago Press.
- Knudsen, E. I. (1989). Fused binocular vision is required for development of proper eye alignment in barn owls. Visual neuroscience, 2(1), 35-40.
- McComb, D.M., Tricas, T.C. et Kajiura, S.M. (2009). Enhanced visual fields in hammerhead sharks. The Journal of Experimental Biology, 212, 4010-4018.
doi : 10.1242/jeb.032615
- Nityananda, V., Tarawneh, G., Rosner, R., Nicolas, J., Crichton, S. et Read J. (2016). Insect stereopsis demonstrated using a 3D insect camera. Scienctific Reports, 6, 18718.
doi : 10.1038/srep18718
- Packwood, J. et Gordon, B. (1975). Stereopsis in normal domestic cat, Siamese cat, and cat raised with alternating monocular occlusion. Journal of Neurophysiology, 38, 1485-1499.
- Ptito, M., Lepore, F. et Guillemot, J.P. (1991). Stereopsis in the cat : Behavioral demonstration and underlying mechanisms. Neuropsychologia, 29(6), 443-464. doi : 10.1016/0028-3932(91)90004-R.
- Troscianko, J., von Bayern, A.M.P., Chappell, J., Rutz, C. et Martin, G.R. (2012). Extreme binocular vision and a straight bill facilitate tool use in New Caledonian crows. Nature Communication, 3, 1110. doi : 10.1038/ncomms2111
- Van der Willigen, R.F., Frost, B.J. et Wagner, H. (1998). Stereoscopic depth perception in the owl. NeuroReport, 9, 1233-1237.
Article écrit par Yseult Héjja-Brichard & Benoit R. Cottereau
Yseult Héjja‐Brichard est étudiante en deuxième année de thèse. Benoit Cottereau est chercheur au CNRS. Tous les deux travaillent au sein de l'équipe ECO-3D du laboratoire Cerveau & Cognition (Cerco CNRS UMR 5549) sur le site de l'hôpital Purpan.
Mis en ligne le 3 mars 2017